ГЛАВА V. ВКЛАД КРУПНЫХ САПРОФАГОВ В ДЕСТРУКЦИЮ ОРГАНИЧЕСКОГО ВЕЩЕСТВА В ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ

ГЛАВА V. ВКЛАД КРУПНЫХ САПРОФАГОВ В ДЕСТРУКЦИЮ ОРГАНИЧЕСКОГО ВЕЩЕСТВА В ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ

^ ГЛАВА V. ВКЛАД Больших САПРОФАГОВ В ДЕСТРУКЦИЮ ОРГАНИЧЕСКОГО ВЕЩЕСТВА В ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ

5.1. Экспериментальное исследование роли почвенных сапрофагов в процессах трансформации органического вещества в лесных экосистемах

В модельных опытах с дождевыми червяками (экспозиция 2 года) в естественных критериях ГЛАВА V. ВКЛАД КРУПНЫХ САПРОФАГОВ В ДЕСТРУКЦИЮ ОРГАНИЧЕСКОГО ВЕЩЕСТВА В ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ температуры и влажности масса хвойных и лиственных подстилок уменьшилась на 54-88%, в т.ч. в среднем на 10% за счет деятельности червяков (рис. 8А). Поменялся и фракционный состав подстилок за счет ГЛАВА V. ВКЛАД КРУПНЫХ САПРОФАГОВ В ДЕСТРУКЦИЮ ОРГАНИЧЕСКОГО ВЕЩЕСТВА В ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ желательного использования червяками листьев и травки. В вариантах, где в разложении подстилки участвовали червяки, возросла в 1.5-5 раз общая



Рис.8. Воздействие червяков на изменение массы подстилок (А) и суммарную численность микробов (Б) после 2-х ГЛАВА V. ВКЛАД КРУПНЫХ САПРОФАГОВ В ДЕСТРУКЦИЮ ОРГАНИЧЕСКОГО ВЕЩЕСТВА В ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ летней экспозиции.


численность микробов (рис. 8Б). Животные активизировали развитие микрофлоры азотного метаболизма, олиготрофов, деструкторов гумусовых веществ, денитрификаторов. В опытнейших вариантах по сопоставлению с контрольными в 2-5 раз понижалось количество микромицетов, свидетельствуя о выедании этих микробов ГЛАВА V. ВКЛАД КРУПНЫХ САПРОФАГОВ В ДЕСТРУКЦИЮ ОРГАНИЧЕСКОГО ВЕЩЕСТВА В ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ червяками и угнетении ими микробилогической активности. Стимулирующее и ингибирующее воздействие дождевых червяков на деятельность микрофлоры находится в зависимости от высококачественного состава растительных остатков. Малое воздействие червяков проявилось при разложении подстилок лиственницы ГЛАВА V. ВКЛАД КРУПНЫХ САПРОФАГОВ В ДЕСТРУКЦИЮ ОРГАНИЧЕСКОГО ВЕЩЕСТВА В ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ и ели.

Смешивание минеральной и органической части земли в процессе жизнедеятельности червяков содействует переносу, скоплению и минерализации ОВ. В вариантах с червяками возможная активность выделения СО2 была в 2-4 раза выше, чем в контрольных.

Стимулирующая ГЛАВА V. ВКЛАД КРУПНЫХ САПРОФАГОВ В ДЕСТРУКЦИЮ ОРГАНИЧЕСКОГО ВЕЩЕСТВА В ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ роль больших сапрофагов проявляется не только лишь через физическое воздействие на среду обитания, да и через поток какашек. В итоге пассажа растительных остатков березовой и сосновой подстилок через кишечный тракт червяков содержание ГЛАВА V. ВКЛАД КРУПНЫХ САПРОФАГОВ В ДЕСТРУКЦИЮ ОРГАНИЧЕСКОГО ВЕЩЕСТВА В ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ общего С в копролитах в первом случае не поменялось, во 2-м – снизилось на 15% (табл. 1). В составе Собщ возросла толика подвижного дерна – с 17 до 20% и азота – с 31 до 52% при питании березовой ГЛАВА V. ВКЛАД КРУПНЫХ САПРОФАГОВ В ДЕСТРУКЦИЮ ОРГАНИЧЕСКОГО ВЕЩЕСТВА В ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ подстилкой. Толика подвижного дерна в копролитах при питании сосновой подстилкой относительно Собщ не поменялось, а азота – возросла на 10%. Возросла степень гумификации ОВ в копролитах по сопоставлению с подстилкой.

Таблица 1. Динамика фракционного состава органического вещества

подстилок ГЛАВА V. ВКЛАД КРУПНЫХ САПРОФАГОВ В ДЕСТРУКЦИЮ ОРГАНИЧЕСКОГО ВЕЩЕСТВА В ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ в итоге пассажа через кишечный тракт червяков, %.

Фракции органического вещества

Березовая подстилка

Сосновая подстилка

Субстрат

Копролиты

Субстрат

Копролиты

Углерод общий

24.54

26.05

31.94

27.04

СН2О

0.58

0.41

0.61

0.41

СNaOH

3.69

4.71

5.63

5.00

Сгк

2.09

2.58

3.59

3.53

Сфк

1.60

2.13

2.04

1.47

Степень гумификации*

8.52

9.9

11.24

13.05

Азот общий

0.72

0.65

0.55

0.50

NН2О

0.048

0.080

0.027

0.069

NNaOH

0.175

0.257

0.161

0.150

Nгк

0.108

0.157

0.096

0.114

Nфк

0.067

0.100

0.065

0.036

Примечание: * - Сгк/Собщ ·100%


Обогащение лесных подстилок какашками почвенных сапрофагов приводит к значимой интенсификации в ГЛАВА V. ВКЛАД КРУПНЫХ САПРОФАГОВ В ДЕСТРУКЦИЮ ОРГАНИЧЕСКОГО ВЕЩЕСТВА В ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ их био реакций и содействует активизации минерализационных процессов. По мере прохождения ОВ по цепи «подстилка =>кишечный тракт =>копролиты =>подстилка» понижается активность окислительно-восстановительных ферментов, активизации протеазы не наблюдается, а уреазы – возрастает. Следствием динамики ГЛАВА V. ВКЛАД КРУПНЫХ САПРОФАГОВ В ДЕСТРУКЦИЮ ОРГАНИЧЕСКОГО ВЕЩЕСТВА В ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ ферментов азотного метаболизма является скопление в копролитах легкогидролизуемого азота. Обогащение ими пищевого субстрата приводит к активному переводу N-содержащих соединений в подвижные формы (рис. 9А).



^ Рис. 9. Динамика легкогидролизуемого азота (А) и продуцирования ГЛАВА V. ВКЛАД КРУПНЫХ САПРОФАГОВ В ДЕСТРУКЦИЮ ОРГАНИЧЕСКОГО ВЕЩЕСТВА В ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ СО2 (Б) в итоге пассажа подстилок через кишечный тракт червяков.


Динамика продуцирования СО2 в процессе трансформации подстилок дождевыми червяками находится в зависимости от их состава. Более высочайшей возможной активностью ГЛАВА V. ВКЛАД КРУПНЫХ САПРОФАГОВ В ДЕСТРУКЦИЮ ОРГАНИЧЕСКОГО ВЕЩЕСТВА В ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ продуцирования углекислоты отличаются копролиты червяков, питающихся березовой подстилкой (рис. 9Б). Воздействие животных на динамику выделения СО2 в процессе переработки сосновой подстилки проявляется только при ее обогащении копролитами. Микрофлора субстрата активизирует свою деятельность, получая дополнительный источник ГЛАВА V. ВКЛАД КРУПНЫХ САПРОФАГОВ В ДЕСТРУКЦИЮ ОРГАНИЧЕСКОГО ВЕЩЕСТВА В ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ питания в виде трансформированного органического материала какашек.

В целом, модельные опыты проявили, что интенсивность воздействия больших сапрофагов на трансформацию растительного вещества обоснована его высококачественным составом.

Воздействие эдафо-климатических критерий на роль ГЛАВА V. ВКЛАД КРУПНЫХ САПРОФАГОВ В ДЕСТРУКЦИЮ ОРГАНИЧЕСКОГО ВЕЩЕСТВА В ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ почвенных сапрофагов в деструкционных процессах изучалось в полевых опытах (способ изоляции растительного материала в капроновых мешочках) на криоземах лиственничника голубично-зеленомошного и ельника сфагнового в лесотундре и на сероватых почвах ГЛАВА V. ВКЛАД КРУПНЫХ САПРОФАГОВ В ДЕСТРУКЦИЮ ОРГАНИЧЕСКОГО ВЕЩЕСТВА В ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ сосняка разнотравно-осочкового, ельника мелкотравно-зеленомошного, березняка орляково-разнотравного и осинника орляково-разнотравного южной тайги.

Опыты проявили, что из главных фракций лесных подстилок резвее других в трансформацию вовлекаются листья и травка, потом ГЛАВА V. ВКЛАД КРУПНЫХ САПРОФАГОВ В ДЕСТРУКЦИЮ ОРГАНИЧЕСКОГО ВЕЩЕСТВА В ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ следуют хвоя лиственницы и сосны. Понижение массы этих фракций, благодаря активности беспозвоночных, составило 23-53%. Наименее интенсивно разлагается хвоя ели – всего 8% хвои трансформируется при конкретном участии сапрофагов. Изменение массы фитодетрита из ферментативного подгоризонта подстилок южнотаежных местообитаний (31-53%) обосновано ГЛАВА V. ВКЛАД КРУПНЫХ САПРОФАГОВ В ДЕСТРУКЦИЮ ОРГАНИЧЕСКОГО ВЕЩЕСТВА В ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ высочайшей активностью сапрофагов, а конкретно дождевых червяков. В критериях лесотундры менее 10% массы слоя ферментации подстилок трансформируется беспозвоночными-деструкторами. Ветки, шишки, кора и корневой детрит представляют собой довольно инертный для ГЛАВА V. ВКЛАД КРУПНЫХ САПРОФАГОВ В ДЕСТРУКЦИЮ ОРГАНИЧЕСКОГО ВЕЩЕСТВА В ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ биотрансформации материал: менее 10% этих фракций разлагается за счет деятельности беспозвоночных.

Как проявили опыты, раз в год в лесных экосистемах лесотундры и южной тайги почвенными сапрофагами в деструкцию вовлекается соответственно 41-133 г/м2 и ГЛАВА V. ВКЛАД КРУПНЫХ САПРОФАГОВ В ДЕСТРУКЦИЮ ОРГАНИЧЕСКОГО ВЕЩЕСТВА В ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ 61-232 г/м2 фитодетрита, что составляет, вне зональной зависимости, от 12 до 54% утраты его при разложении (рис. 10). Близкие значения массы ОВ вовлеченной в деструкцию беспозвоночными локальных лесных экосистем севера и юга, свидетельствуют о том, что ГЛАВА V. ВКЛАД КРУПНЫХ САПРОФАГОВ В ДЕСТРУКЦИЮ ОРГАНИЧЕСКОГО ВЕЩЕСТВА В ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ, невзирая на грозные климатические условия криогенных местообитаний, в маленький период вегетации в их складываются довольно подходящие условия для активной реализации эколого-трофических функций эдафона.



Рис. 10. Количество фитодетрита, вовлекаемого почвенной биотой в деструкцию ГЛАВА V. ВКЛАД КРУПНЫХ САПРОФАГОВ В ДЕСТРУКЦИЮ ОРГАНИЧЕСКОГО ВЕЩЕСТВА В ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ. Лесотундра: фитодетрит = подстилка+корневой детрит; южная тайга: фитодетрит =подстилка.


Таким макаром, вне зависимости от критерий разложения, вклад беспозвоночных-деструкторов в трансформацию разлагающегося материала детерминируется, сначала, его качеством. Степень роли отдельных представителей почвенной биоты ГЛАВА V. ВКЛАД КРУПНЫХ САПРОФАГОВ В ДЕСТРУКЦИЮ ОРГАНИЧЕСКОГО ВЕЩЕСТВА В ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ в деструкционных процессах, также механизмы

ее функционирования повдоль широтного градиента различны. Исходя из эколого-трофической структуры эдафона, можно представить, что в лесных экосистемах севера роль почвенных беспозвоночных в деструкции органического вещества ГЛАВА V. ВКЛАД КРУПНЫХ САПРОФАГОВ В ДЕСТРУКЦИЮ ОРГАНИЧЕСКОГО ВЕЩЕСТВА В ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ осуществляется, сначала, через метабиотические связи микроартропод и микрофлоры. Для лесных экосистем южной тайги характерен более высочайший уровень активности всего комплекса организмов-деструкторов, что обеспечивает огромную скорость био круговорота по сопоставлению с экосистемами севера.


^ 5.2. Оценка роли ГЛАВА V. ВКЛАД КРУПНЫХ САПРОФАГОВ В ДЕСТРУКЦИЮ ОРГАНИЧЕСКОГО ВЕЩЕСТВА В ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ почвенных беспозвоночных в деструкции органического вещества в лесных экосистемах

Фоновой чертой роли того либо другого компонента экосистем в био круговороте служит рассредотачивание хим частей в биомассе отдельных компонент экосистем суши ГЛАВА V. ВКЛАД КРУПНЫХ САПРОФАГОВ В ДЕСТРУКЦИЮ ОРГАНИЧЕСКОГО ВЕЩЕСТВА В ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ.

Анализ содержания углерода и азота показал, что биомасса больших беспозвоночных и количество аккумулированных в ней частей на несколько порядков ниже, чем те же характеристики для растений и микробов. При движении с севера на ГЛАВА V. ВКЛАД КРУПНЫХ САПРОФАГОВ В ДЕСТРУКЦИЮ ОРГАНИЧЕСКОГО ВЕЩЕСТВА В ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ юг отношение углерода и азота, закрепленных в зоомассе, к таким в надземной фитомассе изменяется неравномерно и составляет для лесотундры соответственно 8·10-5 и 3·10-3, для северной тайги 1·10-4 и 3·10-3, для средней 7·10-6 и 4·10-4, для южной тайги 3·10-4 и 3·10-2 (табл ГЛАВА V. ВКЛАД КРУПНЫХ САПРОФАГОВ В ДЕСТРУКЦИЮ ОРГАНИЧЕСКОГО ВЕЩЕСТВА В ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ. 2). Отношение биогенов зоо- и микробобиомассы в этом направлении умеренно расширяется за счет роста роли зоомассы в закреплении частей и составляет 4·10-4 для лесотундры, 1·10-3 северной тайги, 8·10-3 средней тайги и 2·10-2 для южной тайги.

Отсутствует важная связь ГЛАВА V. ВКЛАД КРУПНЫХ САПРОФАГОВ В ДЕСТРУКЦИЮ ОРГАНИЧЕСКОГО ВЕЩЕСТВА В ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ аккумулированных в сапрофагах биогенов от их припасов в фитодетрите, являющимся пищевым субстратом для почвенных деструкторов. Количество депонированных в почвенной зоомассе частей детерминируется множеством отдельных групп беспозвоночных и обосновано, сначала, почвено-климатическими критериями ГЛАВА V. ВКЛАД КРУПНЫХ САПРОФАГОВ В ДЕСТРУКЦИЮ ОРГАНИЧЕСКОГО ВЕЩЕСТВА В ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ, независимо от их припасов в еде.

Принципиальным показателем прямого вклада животных в био круговорот, не считая их биомассы и припаса в ней биогенных частей является величина и интенсивность потока биогенных частей ГЛАВА V. ВКЛАД КРУПНЫХ САПРОФАГОВ В ДЕСТРУКЦИЮ ОРГАНИЧЕСКОГО ВЕЩЕСТВА В ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ через их популяции средством пищевой активности.

Для расчета долевого роли больших сапрофагов лесных экосистем трансекта в вовлечении в деструкционные процессы фитодетрита, включая корневой материал, мы использовали имеющиеся у нас и ГЛАВА V. ВКЛАД КРУПНЫХ САПРОФАГОВ В ДЕСТРУКЦИЮ ОРГАНИЧЕСКОГО ВЕЩЕСТВА В ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ размещенные материалы по пищевому рациону дождевых червяков, энхитреид, диплопод и


Таблица 2. Припасы углерода и азота в главных компонентах лесных экосистем Енисейского трансекта, г/м2.

Составляющие

Лесотундра

Северная тайга

Средняя тайга

Южная тайга

Лиственничники

Ельники

Лиственничники

Сосняки

Сосняки**

Березняки

Криоземы

Подбуры

Подзолы

Сероватые земли

С

N

С

N

С

N

С

N

С

N

С

N

Фитомасса надземная

Корешки живы

Подстилка

Корневой детрит

Почва (0-20см ГЛАВА V. ВКЛАД КРУПНЫХ САПРОФАГОВ В ДЕСТРУКЦИЮ ОРГАНИЧЕСКОГО ВЕЩЕСТВА В ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ)

1991

1146

2081

1284

8200

9.2

3.4

16.5

1.9

212.3

2274

1270

2524

1517

3639

19.1

20.6

27.6

29.9

98.9

2933

1658

2240

690

2518

18.3

6.8

46.1

4.0

212

4668

877

620

440

554

15.0

3.3

14.0

2.7

424

10690

1320

1640

148

3060

28.9

5.1

11.5

1.6

489

7061

2176

650

1639

4910

17.4

1.9

12.3

0.6

492

Микробная биомасса

Общая зоомасса

Сапрофаги

Фито- и миксофаги

Зоофаги

354.2

0.165

0.051

0.028

0.086

63.3

0.030

0.010

0.004

0.016

568.2

0.178

0.112

0.021

0.045

101.5

0.029

0.017

0.004

0.008

266.0

0.305

0.106

0.113

0.086

47.5

0.056

0.022

0.018

0.016

3.86

0.032

0.001

0.006

0.024

0.69

0.006

0.0002

0.001

0.005

123.1

1.302

0.848

0.381

0.027

22.0

0.237

0.175

0.059

0.005

147

2.761

1.874

0.490

0.397

26.3

0.502

0.366

0.076

0.074

Примечание:

* - по концентрации и припасам углерода в фитомассе, фитодетрите и почве применены данные Э.Ф. Ведровой (2005), по концентрации и припасам азота - Л.С. Шугалей (2002), Э.Ф. Ведровой (2002, 2005); по ГЛАВА V. ВКЛАД КРУПНЫХ САПРОФАГОВ В ДЕСТРУКЦИЮ ОРГАНИЧЕСКОГО ВЕЩЕСТВА В ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ припасам углерода микробной биомассы - О.А. Трефиловой (2006); Н.Н. Кошурниковой, (2007). Припасы азота микробной биомассы рассчитаны, исходя из того, что концентрация азота в микробной биомассе составляет 9.6%.

личинок двукрылых. Все применяемые величины пищевых потребностей беспозвоночных были ГЛАВА V. ВКЛАД КРУПНЫХ САПРОФАГОВ В ДЕСТРУКЦИЮ ОРГАНИЧЕСКОГО ВЕЩЕСТВА В ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ получены различными создателями в лабораторных критериях при температуре 15-20оС, которая является более хорошей для развития и питания животных.

По данным Э.Ф. Ведровой (2005), интенсивность процессов минерализации фитодетрита в лесных экосистемах ГЛАВА V. ВКЛАД КРУПНЫХ САПРОФАГОВ В ДЕСТРУКЦИЮ ОРГАНИЧЕСКОГО ВЕЩЕСТВА В ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ трансекта на 68-87% определяется разложением подстилки и на 11-17% корневого детрита. Вклад дерна земли в минерализационный поток составляет 2-13%. В связи с этим при определении пищевой активности больших сапрофагов в лесных экосистемах трансекта в ГЛАВА V. ВКЛАД КРУПНЫХ САПРОФАГОВ В ДЕСТРУКЦИЮ ОРГАНИЧЕСКОГО ВЕЩЕСТВА В ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ качестве источника еды для их мы рассматриваем только фитодетрит, который содержит в себе подстилку и корневой материал. Как демонстрируют расчеты, раз в год, благодаря пищевой активности, сапрофаги вовлекают в трансформацию от 0.9-73.4 г фитодетрита на 1 м ГЛАВА V. ВКЛАД КРУПНЫХ САПРОФАГОВ В ДЕСТРУКЦИЮ ОРГАНИЧЕСКОГО ВЕЩЕСТВА В ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ2 в лесотундре и северной тайге до 129.5-248.8 г/м2 в южной тайге, что составляет 0.01-5.4% от его припасов (рис. 11). В сосняках на



Рис. 11. Деструкционный поток в лесных экосистемах Енисейского трансекта.

Лиственничники зм – зеленомошные ГЛАВА V. ВКЛАД КРУПНЫХ САПРОФАГОВ В ДЕСТРУКЦИЮ ОРГАНИЧЕСКОГО ВЕЩЕСТВА В ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ, л – лишайниковые.

* - см. рис. 10.


подзолах средней тайги роль сапрофагов - < 0.01%. В лиственничниках зеленомошных северной тайги и в лесах южной тайги более активными потребителями фитодетрита являются дождевые червяки, на их приходится 79-96% от всего ГЛАВА V. ВКЛАД КРУПНЫХ САПРОФАГОВ В ДЕСТРУКЦИЮ ОРГАНИЧЕСКОГО ВЕЩЕСТВА В ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ деструкционного потока. В редколесьях лесотундры и лиственничниках лишайниковых северной тайги 56-95% потребляемого сапрофагами растительного вещества приходится на личинок двукрылых, хотя их толика в общем припасе зоомассы не превосходит 5%. В среднетаежных сосняках единственными ГЛАВА V. ВКЛАД КРУПНЫХ САПРОФАГОВ В ДЕСТРУКЦИЮ ОРГАНИЧЕСКОГО ВЕЩЕСТВА В ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ потребителями фитодетрита являются малочисленные энхитреиды.

Таким макаром, в лесных экосистемах лесотундры и северной тайги большие сапрофаги способны ввязывать в деструкцию от 0.31 до 24.22 г/м2 в год углерода и от 0.01 до 0.56 г/м2 в год ГЛАВА V. ВКЛАД КРУПНЫХ САПРОФАГОВ В ДЕСТРУКЦИЮ ОРГАНИЧЕСКОГО ВЕЩЕСТВА В ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ азота, что составляет менее 1% от их припасов в фитодетрите (табл. 3, 4). В среднетаежных сосняках на подзолах величина деструкционного потока не превосходит 0.01% (0.08 гС/м2 и 0.001 гN/м2 в год). Для сапрофагов припасы ГЛАВА V. ВКЛАД КРУПНЫХ САПРОФАГОВ В ДЕСТРУКЦИЮ ОРГАНИЧЕСКОГО ВЕЩЕСТВА В ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ еды в почве в большинстве естественных местообитаний не ограниченны и намного превосходят потребности животных, потому в критериях северотаежных лиственничников лишайниковых и среднетаежных сосняков развитие комплекса больших сапрофагов и его пищевая активность лимитируется, сначала, пессимальными ГЛАВА V. ВКЛАД КРУПНЫХ САПРОФАГОВ В ДЕСТРУКЦИЮ ОРГАНИЧЕСКОГО ВЕЩЕСТВА В ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ для беспозвоночных эдафо-климатическими критериями. В южнотаежных местообитаниях каждогодний вклад пищевой активности сапрофагов в круговорот углерода и азота максимален (43.96-89.41 гС/м2 и 0.65-1.64 гN/м2), что составляет 4-12 % от припасов углерода и 5-18 % от припасов ГЛАВА V. ВКЛАД КРУПНЫХ САПРОФАГОВ В ДЕСТРУКЦИЮ ОРГАНИЧЕСКОГО ВЕЩЕСТВА В ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ азота в фитодетрите. Принимая во внимание величины дневного рациона и ассимиляции из него 40% еды, получаем, что в границах изучаемого региона сапрофаги ассимилируют от 0.03 до 35.76 г/м2 в год углерода и от ГЛАВА V. ВКЛАД КРУПНЫХ САПРОФАГОВ В ДЕСТРУКЦИЮ ОРГАНИЧЕСКОГО ВЕЩЕСТВА В ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ 0.04·10-2 до 0.66 г/м2 в год азота. Приобретенная в итоге энергия расходуется на формирование вторичной продукции (табл. 3, 4). Менее 3% потока углерода и от 4-25% (лесотундра и северная тайга) до 20-25% (средняя и южная тайга) потока азота депонируется ГЛАВА V. ВКЛАД КРУПНЫХ САПРОФАГОВ В ДЕСТРУКЦИЮ ОРГАНИЧЕСКОГО ВЕЩЕСТВА В ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ биомассой сапрофагов. Остальное расходуется на дыхание, экскрецию и какашки. При этом, с одной стороны, при движении с севера на юг растраты на обменные процессы понижаются, с другой, возрастает количество углерод ГЛАВА V. ВКЛАД КРУПНЫХ САПРОФАГОВ В ДЕСТРУКЦИЮ ОРГАНИЧЕСКОГО ВЕЩЕСТВА В ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ- и азотсодержащих соединений, возвращаемых в почву с какашками: в экосистемах лесотундры, северной и средней тайги оно составляет в среднем соответственно углерода 1.78 г/м2 и азота 0.03 г/м2, 7.36 и 0.17, 0.05 и 0.001 г/м2, в южной тайге - углерода ГЛАВА V. ВКЛАД КРУПНЫХ САПРОФАГОВ В ДЕСТРУКЦИЮ ОРГАНИЧЕСКОГО ВЕЩЕСТВА В ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ 40.02 г/м2 и азота 0.62 г/м2 (табл. 3, 4). В местообитаниях, где почвенные сапрофаги добиваются высочайшего богатства, их активность определяет темпы и нрав трансформации растительных остатков, также поток копрогенных агрегатов в почву.

Удельная интенсивность ГЛАВА V. ВКЛАД КРУПНЫХ САПРОФАГОВ В ДЕСТРУКЦИЮ ОРГАНИЧЕСКОГО ВЕЩЕСТВА В ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ (УИ) потока биогенных частей в критериях лесотундры и южной тайги УИ потока углерода составляет 33-52 г С/г Сбиомассы в год. Наибольшие значения УИ получены для лиственничников северной тайги (115-155 г ГЛАВА V. ВКЛАД КРУПНЫХ САПРОФАГОВ В ДЕСТРУКЦИЮ ОРГАНИЧЕСКОГО ВЕЩЕСТВА В ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ С/г Сбиомассы) и сосняков средней тайги (80 г С/г Сбиомассы). УИ потока азота еще ниже и составляет в большинстве местообитаний 3.5-5 гN/г Nбиомассы.


Таблица 3. Роль сапрофагов в процессах трансформации углерода в лесных экосистемах Енисейского ГЛАВА V. ВКЛАД КРУПНЫХ САПРОФАГОВ В ДЕСТРУКЦИЮ ОРГАНИЧЕСКОГО ВЕЩЕСТВА В ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ трансекта.

Характеристики

Лесотундра

Северная тайга

Средняя тайга

Южная тайга

Листвен-ничники

Ельники

Лиственничники*

1 2

Сосняки

Сосняки

Берез-

няки

Припасы в фитодетрите, гС/м2

Утрата при разложении,

гС/м2 в год

3365


104

4041


158

2775 2650


189** 134**

1060


112**

1060


211

745


197

Поток углерода через популяции сапрофагов, гС/м2 в год

% от припасов С в ГЛАВА V. ВКЛАД КРУПНЫХ САПРОФАГОВ В ДЕСТРУКЦИЮ ОРГАНИЧЕСКОГО ВЕЩЕСТВА В ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ фитодетрите

% от утраты при разложении



1.70

0.05

1.63



4.23

0.10

2.68



24.22 0.31

0.87 0.01

12.81 0.23



0.08

0.01

0.07



43.96

4.15

20.83



89.41

12.00

45.39

Ассимилируется сапрофагами, г С/м2 в год***

Аккумулируется в биомассе

г С/м2 в год:

% от потока

% от ассимилированного

Ворачивается в почву с какашками, г С/м2 в год


0.68


0.05

3.00

7.50


1.02


1.69


0.11

2.60

6.51


2.54



9.69 0.12


0.21 0.002

0.87 0.65

2.17 1.67


14.53 0.19


0.03


0.001

1.25

3.33


0.05


17.58


0.85

1.93

4.84


26.38


35.76


1.87

2.09

5.23


53.65

Удельная интенсивность ГЛАВА V. ВКЛАД КРУПНЫХ САПРОФАГОВ В ДЕСТРУКЦИЮ ОРГАНИЧЕСКОГО ВЕЩЕСТВА В ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ потока через сапрофагов, гС/ гС биомассы в год



34



38



115 155



80



52



48

* - 1 – зеленомошные, 2 – лишайниковые;

** - по данным Э.Ф. Ведровой (2005); *** - получено расчетным методом при условии, что ассимиляция составляет 40%.


Таблица 4. Роль сапрофагов в процессах трансформации азота в лесных экосистемах Енисейского ГЛАВА V. ВКЛАД КРУПНЫХ САПРОФАГОВ В ДЕСТРУКЦИЮ ОРГАНИЧЕСКОГО ВЕЩЕСТВА В ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ трансекта.

Характеристики

Лесотундра

Северная тайга

Средняя тайга

Южная тайга

Листвен-ничники

Ельники

Лиственничники*

1 2

Сосняки

Сосняки

Берез-

няки

Припасы в фитодетрите, г N/м2

Утрата при разложении,

гN/м2 в год

18.40


0.57

57.50


2.24

55.27 53.02

3.76** 2.68**

16.70


1.76**

12.57


2.50

9.02


2.38

Поток азота через популяции сапрофагов, гN/м2 в год

% от припасов N в ГЛАВА V. ВКЛАД КРУПНЫХ САПРОФАГОВ В ДЕСТРУКЦИЮ ОРГАНИЧЕСКОГО ВЕЩЕСТВА В ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ фитодетрите

% от утраты при разложении


0.04

0.22

5.33


0.07

0.12

3.13


0.56 0.01

1.01 0.02

14.89 0.37


0.001

0.0001

0.06


0.65

5.17

26.00


1.64

18.18

68.91

Ассимилируется сапрофагами,

г N/м2 в год***,

Аккумулируется в биомассе

г N/м2 в год:

% от потока N

% от ассимилированного

Ворачивается в почву с какашками,

г N/м2 в ГЛАВА V. ВКЛАД КРУПНЫХ САПРОФАГОВ В ДЕСТРУКЦИЮ ОРГАНИЧЕСКОГО ВЕЩЕСТВА В ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ год


0.016


0.01

25.00

62.50


0.02


0.03


0.02

28.57

66.67


0.04


0.22 0.004


0.04 0.0004

7.14 4.00

18.18 10.00


0.34 0.006


0.0004


0.0002

20.00

50.00


0.0006


0.26


0.18

27.34

68.36


0.38


0.66


0.37

25.42

63.54


0.86

Удельная интенсивность потока через сапрофагов, гN/гN биомассы в год



4



3.5



14 25



5



4



4

Примечание: обозначения см. таблицу 3.

Исключительно в лиственничниках северной тайги она максимальна – 14-25 гN/г Nбиомассы. Отличие лиственничников северной тайги от других ГЛАВА V. ВКЛАД КРУПНЫХ САПРОФАГОВ В ДЕСТРУКЦИЮ ОРГАНИЧЕСКОГО ВЕЩЕСТВА В ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ местообитаний поданному показателю может быть связано с локальными особенностями. Может быть, тут складываются условия, когда при относительно высочайшей пищевой активности сапротрофного комплекса не происходит скопления биомассы беспозвоночных и основная часть потребленного вещества идет ГЛАВА V. ВКЛАД КРУПНЫХ САПРОФАГОВ В ДЕСТРУКЦИЮ ОРГАНИЧЕСКОГО ВЕЩЕСТВА В ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ на поддержание физиологического состояния беспозвоночных. В целом, приобретенные величины разноплановы и отражают особенности адаптационных устройств сапрофагов к условиям бореальных лесов трансекта.

Различия меж лесными экосистемами на зональном уровне в вовлечении беспозвоночными органического ГЛАВА V. ВКЛАД КРУПНЫХ САПРОФАГОВ В ДЕСТРУКЦИЮ ОРГАНИЧЕСКОГО ВЕЩЕСТВА В ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ вещества в деструкционные процессы обоснованы присутствием (отсутствием) в комплексе дождевых червяков. В местообитаниях, где на их приходится более половины потребляемого животными фитодетрита (рис. 11), отмечен наибольший вклад пищевой активности сапрофагов в деструкционные процессы. Приобретенные ГЛАВА V. ВКЛАД КРУПНЫХ САПРОФАГОВ В ДЕСТРУКЦИЮ ОРГАНИЧЕСКОГО ВЕЩЕСТВА В ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ нами в полевых опытах оценки роли беспозвоночных в деструкции фитодетрита находятся в степенной зависимости от количественных характеристик эдафона (r2 =0.34 и 0.51) и впрямую контролируются (r2 =0.38 и 0.51) пищевой активностью беспозвоночных.



Рис. 12. Зависимость ГЛАВА V. ВКЛАД КРУПНЫХ САПРОФАГОВ В ДЕСТРУКЦИЮ ОРГАНИЧЕСКОГО ВЕЩЕСТВА В ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ константы разложения (k) от количества потребляемого сапрофагами фитодетрита.


Линейная зависимость константы разложения от пищевой активности беспозвоночных-деструкторов (рис. 12) указывает, что различия в трофическом потенциале северных и южных местообитаний обусловливают различные механизмы многофункциональной ГЛАВА V. ВКЛАД КРУПНЫХ САПРОФАГОВ В ДЕСТРУКЦИЮ ОРГАНИЧЕСКОГО ВЕЩЕСТВА В ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ активности беспозвоночных. Если для лесотундры и северной тайги вклад пищевой активности сапрофагов в утрату массы фитодетрита при разложении не превосходит 13 % и многофункциональная активность беспозвоночных реализуется, сначала, через метабиотические связи микроартропод и микрофлоры, то в ГЛАВА V. ВКЛАД КРУПНЫХ САПРОФАГОВ В ДЕСТРУКЦИЮ ОРГАНИЧЕСКОГО ВЕЩЕСТВА В ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ лесных экосистемах южной тайги он составляет 30-61%. Повышение пищевой и средообразующей активности больших почвенных беспозвоночных с севера на юг бореальной зоны содействует повышению емкости и интенсивности био круговорота.


^ ГЛАВА VI. СТРУКТУРНО ГЛАВА V. ВКЛАД КРУПНЫХ САПРОФАГОВ В ДЕСТРУКЦИЮ ОРГАНИЧЕСКОГО ВЕЩЕСТВА В ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ПОЧВЕННЫХ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ В НАРУШЕННЫХ ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ

Экзогенные причины, такие как пожары, вспышки массового размножения насекомых-вредителей, техногенное загрязнение среды разрушающе действуют на естественный режим функционирования, как в целом экосистемы, так и ее отдельных ГЛАВА V. ВКЛАД КРУПНЫХ САПРОФАГОВ В ДЕСТРУКЦИЮ ОРГАНИЧЕСКОГО ВЕЩЕСТВА В ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ компонент.



glava-v-partitura-shkolnogo-dnya-den-122-j-zdravstvujte-deti.html
glava-v-poslednee-ispitanie.html
glava-v-pravovie-i-organizacionnie-osnovi-deyatelnosti-mezhdunarodnoj-organizacii-ugolovnoj-policii-interpol.html